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Origine delle pinne impari e pari
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Ipotesi sull’origine e sull’evoluzione delle appendici sono state elaborate fin dalla pubblicazione dell’Origine delle Specie. Nel ventesimo secolo, una prima teoria fu elaborata da Carl Gegenbaur, che faceva derivare le appendici dalle arcate branchiali. Tale ipotesi fu largamente accettata, fino a quando non spuntò una seconda ipotesi, proposta dall’americano James K. Thatcher e dall’inglese St. George Jackson Mivart ( e, successivamente da Francis Balfour). La loro ipotesi alternativa era che le pinne pari si sarebbero originate da una piega laterale che man mano è cresciuta, formando cinti e raggi, che si sono specializzati nel corso dell’evoluzione.

 Il primitivo vertebrato doveva avere pinne pari laterali continue, dalle branchie all’ano e, da qui, una singola pinna continua che poteva decorrere lungo la linea mediana attorno alla coda ed in avanti, al di sotto, fino alla testa. Le pinne dei comuni pesci sarebbero quindi parti residue delle pinne ancestrali continue. Le lunghe pliche laterali dell’anfiosso, le pinne pari a base larga dei cladoselaci e l’embriologia della pinna erano portate come prove a favore. Solo con il tempo si è capito che le pieghe metapleuriche dell’anfiosso non sono omologhe delle pinne e che i cladoselaci  non sono molto vicini al ceppo originale dei vertebrati. Però non è da escludere che alcuni anaspidi avessero delle pliche pinniformi. Le attuali conoscenze sui pesci fossili e le recenti esperienze di induzione di arti accessori nelle larve di anfibi fanno però ritenere che le appendici tendano a formarsi proprio dove si pensava dovessero essere le pieghe continue pinniformi.

Ipotesi dell’evoluzione della pinna laterale in pinne pari:

(A)      Stadio primitivo di piega continua

(B)      Pinne differenziate

        AF: pinna anale

        An: ano

AF: pinna anale

An: ano

BF: pinna ventrale

BrF: pinna pettorale

D: piega dorsale

FF: pinna adiposa dorsale

RF: pinna dorsale

S: pieghe laterali

SF: pinna caudale

(Kingsley, 1899:173)

Sia studi embriologici che anatomici hanno supportato l’ipotesi oggi conosciuta come “Teoria Thatcher-Mivart-Balfour della piega laterale sull’origine delle pinne pari”, e l’ipotesi di Gegenbaur fu presto dimenticata.

Embrione di squalo

Oggi sappiamo che l’origine embrionale delle pinne, così come quella degli arti dei tetrapodi comincia dalla formazione di escrescenze laterali al corpo chiamate gemme, e costituite da un core di cellule mesenchimali rivestito da uno strato di cellule ectodermiche cubiche.

Le pinne impari, dorsale, anale e caudale, si originano da un’iniziale piega continua  mediana (formata dall’ingrossamento della gemma lungo tutto il suo margine dorsale) che avvolge tutto l’individuo in stadio larvale. Tale struttura si è conservata in alcuni pesci primitivi.

Le pinne pari, in stadi primordiali, possiedono struttura simile, posiziondosi lateralmente al corpo. Questa evidente analogia, oltre alla struttura analoga delle pinne stesse, indicherebbe quindi un piano di sviluppo comune sia in pinne pari sia impari.

L’origine delle cellule mesenchimali delle gemme è ancora oggetto di discussione; nelle pinne pari si ritiene che derivino dalla somatopleura, il mesoderma laterale e dall’interazione di questo con l’epitelio della gemma stessa. Differentemente, le cellule mesenchimali che forma la piega delle pinne mediane potrebbero provenire dalla cresta neurale, in quanto esistono numerose analogie tra le cellule di quest’ultima di quelle dei lepidotrichi (i raggi della pinna).

Gemme della pinna dorsale

Successivamente alla formazione della piega, le cellule epidermiche in posizione distale iniziano a secernere collagene formando i primi raggi della futura pinna. Questi actinotrichi sono usati come substrato per guidare la migrazione delle cellule mesenchimali.

I ceratotrichi (raggi dermici) si svilupperanno per apposizione di fibrille di collagene a comporre una matrice e dall’intercalare di molecole di tropocollagene.

I lepidotrichi (raggi ossei) sono caratterizzati da lamelle basali di collagene, che successivamente si separano dall’epidermide tramite un’invasione di cellule mesenchimali. Sia le cellule epidermiche che quelle mesenchimali sono implicate nel processo di differenziazione dei lepidotrichi. Successivamente queste lamelle vengono ricoperte dagli Osteoblasti, formando la struttura base dei raggi ossei (Goodrich, 1906).

Le fasi di sviluppo delle pinne pari sono in generale molto simili a quelle che caratterizzano lo sviluppo dell’arto dei tetrapodi, le cui gemme prendono il nome di Abbozzi dell’arto.

Appendici e cinti si sviluppano da quattro gemme dell’arto, due anteriori e due posteriori, che appaiono simili in tutti i Vertebrati e che, successivamente, con la crescita dell’individuo, si svilupperanno differenziandosi in base alla loro funzione e alla specie.

Tali gemme si presentano in un primo luogo sottoforma di espansioni laterali del tronco, dove le cellule mesodermiche che vi proliferano provengono dai somiti (future cellule muscolari) e dalla somatopleura delle lamine laterali (future cellule scheletriche). In particolare, sono proprio le cellule mesenchimali che provengono dalla somatopleura che spingono le cellule dei somiti a migrare verso la gemma dell’arto.

Quando l’abbozzo dell’arto si allunga, le cellule della superficie ectodermica al bordo distale proliferano, e sintetizzano fattori morfogenetici dell’osso (BMP), formando una cosiddetta cresta ectodermica apicale (AER: Apical ectodermal ridge). Questa produce le proteine della famiglia dei fattori di crescita di fibroblasti (fgf).

Abbozzo dell’arto (six) e cresta ectodermica apicale (dx)

Lo sviluppo della pinna, così come quella dell’arto, è dipendente dall’interazione tra il mesenchima dell’abbozzo dell’arto e la cresta ectodermica apicale, la quale induce proliferazione del sottostante mesenchima, e assicura la crescita e differenziazione dell’abbozzo dell’arto lungo gli assi antero-posteriore, dorso-vetrale e prossimo-distale della pinna o dell’arto futuri.

Embrione con abbozzo dell’arto

La zona di mesenchima in proliferazione immediatamente sotto la cresta ectodermica apicale è definita zona di avanzamento (PZ), mentre è definita zona di progressione (ZP), un’area composta da cellule che proliferano distalmente. Quest’abbozzo, dunque, viene polarizzato in poco tempo nelle tre direzioni prossimo- distale, antero-posteriore e dorso-ventrale.

La posizione degli arti dei Vertebrati lungo l’asse antero-posteriore del corpo è collegata alle zone d’espressione dei geni Hox, indipendentemente dal numero delle vertebre o dei somiti delle specie considerate. Per cui, sia che si tratti della pinna pettorale di un pesce, dell’ala o del braccio, l’arto anteriore si differenzia a livello del tronco in corrispondenza del limite comune di espressione più anteriore dei geni HoxB-8 e HoxC-6; l’arto posteriore si forma al limite anteriore di HoxC-9 (Grandel, H. , 2003).

L’asse dorso-ventrale invece è determinato dall’espressione del gene Wnt7a, che è attivo esclusivamente nell’ectoderma dorsale della gemma dell’arto: la proteina Wnt7a induce la dorsalizzazione del mesenchima sottostante.

Complessivamente, la pinna si sviluppa in tutte le direzioni, e si verifica una migrazione prima in avanti e poi all’indietro a causa della concentrazione e riduzione delle cellule, prima in una direzione e poi in un’altra.

Come nei tetrapodi (Thewissen, Cohn, Stevens, Bajpai, Heyning, e Horton, 2006), anche nei pesci, l’acido retinoico attiva l'espressione di geni che sono essenziali per lo sviluppo della pinna pettorale e, come nel primitivo arto dei tetrapodi, esistono centri di segnalazione che coinvolgono geni come dlxs, fgf, shh ed en1( Lewis e Eisen, 2001). Tra questi, di maggiore importanza sono i geni shh (Sonic hedgehog) che mediano l’espressione della zona di attività polarizzante (ZPA), posteriore dell’abbozzo dell’arto, che contribuisce alla formazione delle dita nei tetrapodi ma che è presente anche in Teleostei (Coates,1995).

Varie documentazioni fossili (osteostraci) e lo sviluppo della pinna pettorale negli Attinopterigi suggeriscono una condizione monobasale (un disco cartilagineo endoscheletrico indiviso) come tipo base di supporto dell’appendice pettorale negli gnatostomi. La successiva frammentazione del disco endoscheletrico, evento che si verifica durante lo sviluppo di Condroitti ed Attinopterigi, da luogo ai diversi radiali (Coates, 1995) .

Una condizione che si verifica nei Condroitti e primi Osteitti è un supporto della pinna pettorale tribasale, ovvero composto da tre elementi che, da anteriore a posteriore, sono un propterigio, un mesopterigio e un metapteriogio.

Propterigio, mesospterigio e meta pterigio

Ancora si discute riguardo l’origine di tali elementi direttamente o no da una suddivisione del disco endoscheletrico. Studi sullo sviluppo del cinto pettorale di attinopterigi primitivi (Acipenseriformi) ha portato a concludere che il propterigio e il mesopterigio sono omologhi al disco endoscheletrico nei Teleostei, mentre il mesopterigio dei Sarcopterigi si sviluppa da una cartilagine separata (Coates, 1995).

Gemme di pinna/arto in tre modelli di vertebrati: (A) gemma della pinna pettorale di Zebrafish con Cresta ectodermica apicale. (B) gemma dell’arto del pollo. (C) gemma dell’arto del topo. (D) la formazione della gemma vista in sezione trasversale.